中国网/中国发展门户网讯 中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才团队和高彩霞团队找到了调控水稻、小麦穗发芽问题的两个“开关”，包括负调控种子休眠的关键基因SD6，和正调控种子休眠的基因ICE2。研究者认为两个基因“双剑合璧”，有望为因种子穗发芽导致的大规模农业损失提供解决方法。该成果12月6日在线发表于《自然—遗传学》杂志。

种子休眠是是指种子在适合它生长的条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象，是多数高等植物所共有的特点。作物驯化过程中由于更多考虑高产、优质、抗病虫及耐受逆境性状，同时保证在生产中种子具有一致的萌发特性，常常忽视了对种子适度休眠的保留，从而导致很多作物如水稻、小麦会发生穗发芽现象（种子收获前成熟期如遇连阴雨不能及时收获，常出现部分籽粒在穗上发芽的现象），严重影响了作物的产量和品质，造成巨大的经济损失。

在中国南方水稻栽培区，受收获季节梅雨的影响，穗发芽会造成常规稻6%栽培面积的损失，而杂交稻的损失则高达栽培面积的20%。近年来，随着全球气候变暖，农业生产上水稻小麦等在后期成熟期常常遭遇连阴天气，使得穗发芽灾害频繁发生。在作物制种后期如发生连绵阴雨天气，引起穗发芽将对制种产业造成难以估量的损失，甚至影响下季播种。因此，找到水稻、小麦等控制种子休眠的关键基因，阐明种子休眠调控的分子生理机制，挖掘其优良等位变异，对解决水稻等作物穗发芽灾害至关重要。

然而，种子休眠是一个极其复杂的农艺性状，受到大量数量性状位点的调控，因此，克隆调控种子休眠基因一直面临诸多瓶颈。中国科学院遗传发育所储成才团队通过利用强休眠的水稻品种卡萨拉斯和弱休眠水稻品种日本晴构建染色体单片段代换系，成功地从强休眠水稻品种中克隆到一个控制水稻种子休眠的关键基因SD6，并证实了SD6负调控水稻种子休眠。通过筛选SD6互作蛋白，研究团队发现了另一水稻转录因子ICE2，且ICE2正调控种子休眠。

植物激素脱落酸（ABA）是调控植物休眠萌发的主要内因。通过分子生物学、遗传及生化等技术，研究团队揭示了SD6/ICE2分子模块通过直接或间接地调控ABA的合成或代谢基因，进而调控水稻种子ABA含量以及种子休眠。

种子休眠既受遗传调控，也可通过种子所处环境来调节。温度是影响种子休眠和萌发最主要的环境因子。温暖环境通常能解除种子休眠，促进种子萌发，而低温则使种子维持休眠状态。种子通过这种感知外界环境的能力，可以让种子度过不利环境条件，如冬季低温等。

研究团队发现SD6/ICE2分子模块是能够感知周边环境温度的种子休眠调控因子：在常温条件下，SD6基因表达维持高水平，发挥其功能，而ICE2基因功能则受到明显抑制，从而促进种子萌发；在低温条件下，SD6基因功能则受到明显抑制，ICE2基因表达量上调，进而发挥功能，从而使种子维持在休眠状态。即通过感知外界环境温度变化，SD6/ICE2此消彼长，进一步控制种子中ABA含量，从而调控种子休眠强度，确保其适应自然季节更替，繁衍成功。

研究团队通过基因编辑技术对水稻易穗发芽品种天隆619、武运粳27号以及淮稻5号中的SD6基因进行改良，发现改良的水稻材料在收获期遭遇连绵阴雨天气，其穗发芽情况显著改善。

高彩霞团队对小麦品种科农199的TaSD6基因进行改良，也可以大大提高小麦穗发芽抗性，表明SD6基因在水稻和小麦控制种子休眠的功能是保守的。这些研究成果都表明，SD6在水稻、小麦穗发芽抗性育种改良中具有重要应用价值。

储成才团队已毕业博士生徐凡、唐久友副研究员、高彩霞团队博士后王升星、储成才团队博士后程曦为该论文共同第一作者。

2020年中国各地水稻穗发芽情况

SD6/ICE2分子模块作用模型及应用实例

a图为SD6/ICE2分子模块作用模型示意图。b图为改良前后水稻品种穗发芽情况。c图为改良前后小麦品种穗发芽情况。